Физиология почек и мочевыводящих путей. Физиология почек
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ
В процессе жизнедеятельности в организме человека и животных образуются значительные количества продуктов распада органических соединений, часть которых не используется клетками. Эти продукты распада обязательно должны быть удалены из организма.
Конечные продукты обмена веществ, выделяемые организмом, называются экскретами, а органы, выполняющие выделительные функции, экскреторными или выделительными. К выделительным органам человека и животных относят легкие, желудочно-кишечный тракт, кожу, почки.
Легкие - способствуют выделению в окружающую среду углекислого газа (СО 2) и воды в виде паров (около 400 мл в сутки).
Желудочно-кишечный тракт выделяет незначительное количество воды, желчных кислот, пигментов, холестерина, некоторые лекарственные вещества (при поступлении их в организм), соли тяжелых металлов (железо, кадмий, марганец) и непереваренные остатки пищи в виде каловых масс.
Кожа выполняет экскреторную функцию за счет наличия потовых и сальных желез. Потовые железы выделяют пот, в состав которого входят вода, соли, мочевина, мочевая кислота, креатинин и некоторые другие соединения.
Основным же органом выделения являются почки, которые выводят с мочой большую часть конечных продуктов обмена, главным образом содержащих азот (мочевину, аммиак, креатинин и др.). Процесс образования и выделения мочи из организма называется диурезом.
ФИЗИОЛОГИЯ ПОЧЕК
Почкам принадлежит исключительная роль в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. Главная функция почек - выделительная. Они удаляют из организма продукты распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты. Почки поддерживают на относительно постоянном уровне осмотическое давление внутренней среды организма за счет удаления излишка воды и солей (главным образом, хлорида натрия). Таким образом, почки принимают участие в водно-солевом обмене и осморегуляции.
Почки наряду с другими механизмами обеспечивают постоянство реакции крови (рН крови) за счет изменения интенсивности выделения кислых или щелочных солей фосфорной кислоты при сдвигах реакции крови в кислую или щелочную сторону.
Почки участвуют в образовании (синтезе) некоторых веществ, которые они же впоследствии и выводят. Почки осуществляют секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции органических кислот и оснований, ионов К + и Н + . Установлено участие почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и углеводном обмене.
Таким образом, почки, регулируя величину осмотического давления в организме, постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза).
Строение почек. Для того чтобы яснее представить работу почек, необходимо познакомиться с их строением, так как функциональная активность органа тесно связана с его структурными особенностями. Почки располагаются по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. На внутренней их стороне имеется углубление, в котором находятся сосуды и нервы, окруженные соединительной тканью. Почки покрыты соединительнотканной капсулой. Размеры почки взрослого человека около 11х5 см, масса в среднем равна 200-250 г.
На продольном разрезе почки различают 2 слоя: корковый - темно-красный и мозговой - более светлый (рис. 1).
Рис. 1. Строение почки. А - общий вид; Б - увеличенный в несколько раз участок почечной ткани; 1 - капсула почечного клубочка;
2 - извитой каналец первого порядка; 3 - петля нефрона; 4 - извитой каналец второго порядка; 5 - собирательная трубка.
При микроскопическом изучении структуры почек млекопитающих видно, что они состоят из большого количества сложных образований, так называемых нефронов. Нефрон является структурно-функциональной единицей почки. Количество нефронов варьирует в зависимости от вида животного. У человека общее число нефронов в почке достигает в среднем 1 млн.
Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный отдел которого в виде двустенной чаши окружает артериальный капиллярный клубочек, а конечный - впадает в собирательную трубку.
В нефроне выделяют следующие отделы: 1) почечное (мальпигиево) тельце состоит из сосудистого клубочка и окружающей его капсулы почечного клубочка (Шумлянского-Боумена) (рис. 2);
Рис. 2. Схема строения почечного тельца. 1 - приносящий сосуд; 2 - выносящий сосуд; 3 - капилляры клубочка;
4 - полость капсулы; 5 - извитой каналец; 6 - капсула.
2) проксимальный сегмент включает извитую (извитой каналец первого порядка) и прямую части (толстый нисходящий отдел петли нефрона (Генле); 3) тонкий сегмент петли нефрона; 4) дистальный сегмент, состоящий из прямой (толстый восходящий отдел петли нефрона) и извитой части (извитой каналец второго порядка). Дистальные извитые канальцы открываются в собирательные рубки (рис.3).
Рис. 3. Схема строения нефрона (по Смиту).
1 - клубочек; 2 - проксимальный извитой каналец; 3 - нисходящая часть петли нефрона; 4 - восходящая часть петли нефрона;
5 - дистальный извитой каналец; б - собирательная трубка. В кружочках - схема строения эпителия в различных частях нефрона.
Различные сегменты нефрона располагаются в определенных зонах почки. В корковом слое находятся сосудистые клубочки, элементы проксимального и дистального сегментов. В мозговом веществе располагаются элементы тонкого сегмента канальцев, толстые восходящие колена петель нефрона и собирательные трубки.
Собирательные трубки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полсть почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые в свою очередь впадают в мочевой пузырь.
Кровоснабжение почек. Почки получают кровь из почечной артерии – одной из крупных ветвей аорты. Артерия в почке делится на большое количество мелких сосудов – артериол, приносящих кровь к клубочку (приносящая артериола), которые затем распадаются на капилляры (первая сеть капилляров). Капилляры сосудистого клубочка, сливаясь, образуют выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы (вторая сеть капилляров).
Таким образом, для почек характерно наличие двух сетей капилляров: 1) капилляры сосудистого клубочка; 2) капилляры, оплетающие почечные канальцы.
Артериальные капилляры переходят в венозные. В дальнейшем они, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену.
Давление крови в капилляры сосудистого клубочка выше, чем во всех капиллярах тела. Оно равно 9,332-11,299 кПа (70-90 мм рт.ст.), что составляет 60-70% от величины давления в аорте. В капиллярах, оплетающих канальцы почки, давление невелико – 2,67-5,33 кПа (20-40 мм рт.ст.).
Через почки вся кровь (5-6 л) проходит за 5 мин. В течение суток через почки протекает около 1000-1500 л крови. Такой обильный кровоток позволяет полностью удалить все образующиеся ненужные и даже вредные для организма вещества.
Лимфатические сосуды почек сопровождают кровеносные сосуды, образуя у ворот почки сплетение, окружающее почечную артерию и вену.
Иннервация почек. Почки хорошо иннервируются. Иннервация почек (эфферентные волокна) осуществляется преимущественно за счет симпатических нервов (чревные нервы). Парасимпатическая иннервация почек (блуждающие нервы) выражена незначительно. В почках обнаружен рецепторный аппарат, от которого отходят афферентные (чувствительные) волокна, идущие главным образом в составе симпатических нервов. Большое количество рецепторов и нервных волокон обнаружено в капсуле, окружающей почки.
В последнее время изучение иннервации почек привлекает особое внимание в связи с проблемой их пересадки.
Юкстагломерулярный комплекс. Юкстагломерулярный, или околоклубочковый, комплекс состоит в основном из миоэпителиальных клеток, располагающихся главным образом вокруг приносящей артериолы клубочка и секретирующих биологически активное вещество - ренин.
Юкстагломерулярный комплекс участвует в регуляции водно-солевого обмена и поддержании постоянства артериального давления.
Секреция ренина находится в обратной зависимости от количества крови, притекающей по приносящей артериоле, и от количества натрия в первичной моче. При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней содержания солей натрия выделение ренина и его активность возрастают.
При некоторых заболеваниях почек увеличивается секреция ренина, что может привести к стойкому повышению величины артериального давления и нарушению водно-солевого обмена в организме.
В процессе жизнедеятельности в организме человека образуются значительные количества продуктов обмена, которые уже не используются клетками и должны быть удалены из организма. Кроме того, организм должен быть освобожден от токсичных и чужеродных веществ, от избытка воды, солей, лекарственных препаратов. Иногда процессам выделения предшествует обезвреживание токсических веществ, например в печени. Так, такие вещества, как фенол, индол, скатол, соединяясь с глюкуроновой и серной кислотами, превращаются в менее вредные вещества.
Органы, выполняющие выделительные функции, называются выделительными, или экскреторными. К ним относят почки, легкие, кожу, печень и желудочно-кишечный тракт. Главное назначение органов выделения - это поддержание постоянства внутренней среды организма. Экскреторные органы функционально взаимосвязаны между собой. Сдвиг функционального состояния одного из этих органов меняет активность другого. Например, при избыточном выведении жидкости через кожу при высокой температуре снижается объем диуреза. Нарушение процессов выделения неизбежно ведет к появлению патологических сдвигов гомеостаза вплоть до гибели организма.
Легкие и верхние дыхательные пути удаляют из организма углекислый газ и воду. Кроме того, через легкие выделяется большинство ароматических веществ, как, например, пары эфира и хлороформа при наркозе, сивушные масла при алкогольном опьянении. При нарушении выделительной функции почек через слизистую оболочку верхних дыхательных путей начинает выделяться мочевина, которая разлагается, определяя соответствующий запах аммиака изо рта. Слизистая оболочка верхних дыхательных путей способна выделять йод из крови.
Печень и желудочно-кишечный тракт выводят с желчью из организма ряд конечных продуктов обмена гемоглобина и других порфиринов в виде желчных пигментов, конечные продукты обмена холестерина в виде желчных кислот. В составе желчи из организма экскретируются также лекарственные препараты (антибиотики), бромсульфалеин, фенолрот, маннит, инулин и др. Желудочно-кишечный тракт выделяет продукты распада пищевых веществ, воду, вещества, поступившие с пищеварительными соками и желчью, соли тяжелых металлов, некоторые лекарственные препараты и ядовитые вещества (морфий, хинин, салицилаты, ртуть, йод), а также красители, используемые для диагностики заболеваний желудка (метиленовый синий, или конгорот).
Кожа осуществляет выделительную функцию за счет деятельности потовых и в меньшей степени сальных желез. Потовые железы удаляют воду, мочевину, мочевую кислоту, креатинин, молочную кислоту, соли щелочных металлов, особенно натрия, органические вещества, летучие жирные кислоты, микроэлементы, пепсиноген, амилазу и щелочную фосфатазу. Роль потовых желез удалении продуктов белкового обмена возрастает при заболеваниях почек, особенно при острой почечной недостаточности. С секретом сальных желез из организма выделяются свободные жирные и неомыляемые кислоты, продукты обмена половых гормонов.
Функции, строение, кровоснабжение почек
Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие - не имеют такой связи.
Выделительная, или экскреторная, функция. Почки удаляет из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты.
Регуляция водного баланса и соответственно объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды.
Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды путем изменения количества выводимых осмотически активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).
Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).
Регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.
Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция).
Регуляция уровня артериального давления путем внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови.
Регуляция эритропоэза путем внутренней секреции гуморального регулятора эритрона - эритропоэтина.
Регуляция гемостаза путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолиза - урокиназы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулянта гепарина.
Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).
Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных, часто токсических веществ.
Следует учитывать, что при различных патологических состояниях выделение лекарств через почки иногда существенно нарушается, что может приводить к значительным изменениям переносимости фармакологических препаратов, вызывая серьезные побочные эффекты вплоть до отравлений.
Строение нефрона
Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в котором происходит образование мочи. В зрелой почке человека содержится около 1 - 1,3 мл нефронов.
Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов
Начинается нефрон с почечного (мальпигиева) тельца, которое содержит клубочек кровеносных капилляров. Снаружи клубочки покрыты двухслойной капсулой Шумлянского - Боумена.
Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками. Наружный, или париетальный, листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпителиальными клетками, переходящими в эпителий канальцев. Между двумя листками капсулы, расположенными в виде чаши, имеется щель или полость капсулы, переходящая в просвет проксимального отдела канальцев.
Проксимальный отдел канальцев начинается извитой частью, которая переходит в прямую часть канальца. Клетки проксимального отдела имеют щеточную каемку из микроворсинок, обращенных в просвет канальца.
Затем следует тонкая нисходящая часть петли Генле, стенка которой покрыта плоскими эпителиальными клетками. Нисходящий отдел петли опускается в мозговое вещество почки, поворачивает на 180° и переходит в восходящую часть петли нефрона.
Дистальный отдел канальцев состоит из восходящей части петли Генле и может иметь тонкую и всегда включает толстую восходящую часть. Этот отдел поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец.
Этот отдел канальца располагается в коре почки и обязательно соприкасается с полюсом клубочка между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна.
Дистальные извитые канальцы через короткий связующий отдел впадают в коре почек в собирательные трубочки. Собирательные трубочки опускаются из коркового вещества почки в глубь мозгового вещества, сливаются в выводные протоки и открываются в полости почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые впадают в мочевой пузырь.
По особенностям локализации клубочков в коре почек, строения канальцев и особенностям кровоснабжения различают 3 типа нефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикальные и юкстамедуллярные.
Кровоснабжение почек
Отличительной особенностью кровоснабжения почек является то, что кровь используется не только для трофики органа, но и для образования мочи. Почки получают кровь из коротких почечных артерий, которые отходят от брюшного отдела аорты. В почке артерия делится на большое количество мелких сосудов-артериол, приносящих кровь к клубочку. Приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек и распадается на капилляры, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу. Диаметр приносящей артериолы почти в 2 раза больше, чем выносящей, что создает условия для поддержания необходимого артериального давления (70 мм рт.ст.) в клубочке. Мышечная стенка у приносящей артериолы выражена лучше, чем у выносящей. Это дает возможность регуляции просвета приносящей артериолы. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров вокруг проксимальных и дистальных канальцев. Артериальные капилляры переходят в венозные, которые, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену. Капилляры клубочков выполняют только функцию мочеобразования. Особенностью кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые вместе с петлей Генле спускаются в мозговое вещество почки и участвуют в осмотическом концентрировании мочи.
Через сосуды почки в 1 мин проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем в аорту. Почечный кровоток условно делят на корковый и мозговой. Максимальная скорость кровотока приходится на корковое вещество (область, содержащую клубочки и проксимальные канальцы) и составляет 4-5 мл/мин на 1 г ткани, что является самым высоким уровнем органного кровотока. Благодаря особенностям кровоснабжения почки давление крови в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем в капиллярах других областей тела, что необходимо для поддержания нормального уровня клубочковой фильтрации. Процесс мочеобразования требует создания постоянных условий кровотока. Это обеспечивается механизмами ауторегуляции. При повышении давления в приносящей артериоле ее гладкие мышцы сокращаются, уменьшается количество поступающей крови в капилляры и происходит снижение в них давления. При падении системного давления приносящие артериолы, напротив, расширяются. Клубочковые капилляры также чувствительны к ангиотензину II, простагландинам, брадикининам, вазопрессину. Благодаря указанным механизмам кровоток в почках остается постоянным при изменении системного артериального давления в пределах 100-150 мм рт. ст. Однако при ряде стрессовых ситуаций (кровопотеря, эмоциональный стресс и т.д.) кровоток в почках может уменьшаться.
Почки обеспечивают постоянство среды, необходимой для функционирования клеток организма. Они регулируют водно-солевой баланс, кислотно-щелочное состояние, выделяют продукты азотистого обмена и чужеродные вещества.
Клубочковая фильтрация
Клубочковая фильтрация является начальным этапом мочеобразования. В просвет боуменовой капсулы поступает моча или т.н. «безбелковый ультрафильтрат» плазмы. В ультрафильтрат попадает лишь небольшое количество белка с низкой молекулярной массой (до 50 000 Да), большая часть которого реабсорбируется в проксимальных канальцах. Ультрафильтрат в клубочках образуется со скоростью 120-130 мл/мин или около 180 л в сутки. Образование свободного от форменных элементов и белков крови ультрафильтрата зависит прежде всего от гидростатического давления в клубочковых капиллярах, создаваемого работой сердца. Величина эффективного фильтрационного давления невелика. Гидростатическому давлению в клубочках, которое остается неизменным на всем протяжении клубочкового капилляра, противодействуют онкотическое давление плазмы внутри капилляра и гидростатическое давление в боуменовой капсуле (или проксимальном канальце). В обеспечении высокой скорости клубочковой фильтрации (СКФ) имеет значение проницаемость фильтрующей мембраны и площадь поверхности, доступной для фильтрации. СКФ рассчитывается с учетом уровня креатинина в сыворотке крови по формуле Кокрофта-Голта у взрослых и по или формуле Филлера с учетом уровня цистатина С в крови (таблица 1.1). У новорожденных из-за малого диаметра и меньшей фильтрующей поверхности клубочков СКФ значительно меньше, чем у взрослых, и равняется 20-30 мл/мин. У взрослых такой уровень СКФ свидетельствовал бы о тяжелой степени прогрессирующего (склерозирующего) процесса в почках, т.е. о хронической болезни почек (ХБП) 4 степени. Далее в течение первого года жизни СКФ повышается и достигает нормального уровня взрослого.
Таблица 1.1. Нормативы сывороточного креатинина, цистатина С и СКФ в зависимости от возраста
| Возраст | Креатинин | Цистатин С, мг/л | СКФ, мл/мин/1.73м 2 | |
| µмоль/л | мг/дл | |||
| 3 дня | 80-130 | 0,8-1,5 | 1,2-2,4 | 20-30 |
| 7 дней | 30-40 | 0,4-0,6 | 1,0-2,2 | 20-30 |
| 1 мес – 1 год | 25-40 | 0,4-0,6 | 0,8-1.6 | 70-100 |
| 2-8 лет | 40-60 | 0,5-0,7 | 0,6-1.4 | 90-130 |
| 9-18 лет | 50-80 | 0,6-0,9 | 0,6-1.4 | 90-130 |
Таким образом, величина СКФ зависит от числа функционирующих клубочков (массы действующих нефронов). При склерозировании клубочков (нефронов) падает и СКФ.
Изменение состава мочи с появлением патологических элементов (форменные элементы крови, белок) зависит от нарушения проницаемости трехслойного клубочкового барьера . Состояние проницаемости фильтрационного барьера определяется величиной пор и электрическим зарядом. Поры эндотелия задерживают форменные элементы, следующие 2 слоя – и подоциты являются барьерами для прохождения белков плазмы. Анионы задерживаются в большей степени благодаря высокому отрицательному заряду в нормальных структурах стенки капилляра. При генетической или приобретенной патологии проницаемость капилляра повышается вследствие структурных нарушений. Например, нарушения структуры подоцитов, щелевой мембраны приводят к (возможен ) , истончение , генетические аномалии коллагена – к эритроцитурии и (наследственный нефрит, болезнь тонких базальных мембран) .
Почечный кровоток и его регуляция
СКФ близка 90-130 мл/мин. Фильтрация снижается при сужении приносящих артериол и увеличивается при сужении выносящих. Регуляция почечного кровотока многогранная и сложная.
Канальцево-клубочковая обратная связь.
ЮГА осуществляет регуляцию СКФ в отдельных нефронах в зависимости от состава ультрафильтрата в дистальном канальце в зоне macula densa (плотного пятна). Клетки плотного пятна передают сигнал о повышении концентрации NaCl в канальце, что стимулирует высвобождение аденозина , синтезируемого клетками ЮГА. воздействует на рецепторы ангиотензина А1 и вызывает констрикцию приносящих артериол , что в свою очередь снижает СКФ и предотвращает чрезмерную потерю солей и воды с мочой. Стимулом для продукции ренина клетками ЮГА является падение концентрации NaCl в содержимом канальцев.
Транспорт веществ в канальцах
В канальцах происходит активный и пассивный транспорт веществ. . Активная реабсорбция идет с затратой энергии, обычно в виде АТФ (работа Na+/K+-АТФазы), против градиента концентрации. При наличии электрической или химической разности ионы и молекулы могут транспортироваться пассивно, путем простой диффузии.
Реабсорбция глюкозы
В проксимальных канальцах полностью реабсорбируется глюкоза. Экскреция ее с мочой связано обычно с гипергликемией, превышающей транспортные возможности канальцев. Транспорт осуществляется с помощью белка-переносчика и он сопряжен первичным активным транспортом натрия. Глюкозурия при нормальном содержании сахара в крови встречается при канальцевой патологии (ренальная глюкозурия) вследствие нарушения реабсорбции.
Реабсорбция белка
Белки, выводимые с мочой, предоставляют очень небольшую часть фильтруемых белков. Основная масса фильтруемых белков реабсорбируется в проксимальном канальце путем эндоцитоза. Реабсорбированные белки гидролизируются в вакуоли до аминокислот или пептидов. В нормальной моче остаются такие низкомолекулярные белки, как?2–микроглобулин, лизоцим, ?1 и?2 – микроглобулины, их количество незначительное. В окончательной моче содержится 40-150 мг белка, из них 40% составляет альбумин, 10% IgG, 5% — легкие цепи и 3% IgА, остальную часть составляют другие белки, главным образом, образующиеся в канальцах – белок Тамм-Хорсфалла. Повышение альбуминурии происходит при клубочковой патологии, повышение белка Тамм-Хорсфалла свидетельствует о патологии канальцев.
Реабсорбция аминокислот
Для транспорта аминокислот, которые реабсорбируются в проксимальных канальцах, существуют по меньшей мере четыре активные транспортные системы. Из-за их дефекта возникают
различные типы наследственных аминоацидурий. Так же в проксимальных канальцах реабсорбируются кальций, фосфор, натрий, кальций и другие вещества. При синдроме Фанкони поражается проксимальный каналец с нарушением реабсорбции ряда веществ (аммиак, глюкоза, фосфор, карбонаты и др.).
Транспорт натрия.
Почки имеют большое значение в поддержании водно-солевого баланса. Для этого в почках существует высокоэффективный транспорт натрия. Натрий – основной катион внеклеточной среды и для поддержания солевого баланса его концентрация строго контролируется. Натрий и хлор свободно фильтруются в клубочках. Но 99% профильтровавшихся воды и NaCl подвергается реабсорбции, и только 1% выделяется с мочой. Это происходит в основном в проксимальных канальцах (70%) и петле Генле (25%). В дистальных канальцах и в собирательных трубках реабсорбируется 2-5% Na+. Натрий всасывается в перитубулярную плазму за счет фермента Na+/K+- АТФ-азы, расположенного в базолатеральных мембранах канальцевого эпителия. За счет создаваемого градиента концентрации происходит пассивный транспорт других ионов посредством ионных каналов и переносчиков. Так, в проксимальных канальцах происходят ко-транспортные процессы: Na++HCO3-, Na++аминокислоты, Na++глюкоза, Na++органические молекулы; также происходит Na+/Н+- обмен и транспорт Сl-. Реобсорбция натрия сопровождается параллельным всасыванием эквивалентного количества воды. Поэтому содержимое проксимальных канальцев остается изотоничным относительно плазмы. В отличие от проксимального сегмента в других отделах канальцев натрий и вода всасываются независимо друг от друга. В дистальных канальцах и собирательных трубках реабсорбция натрия и воды регулируется гормонами.
Регуляция водно-солевого баланса в организме
Вода – основная составляющая организма человека и занимает 60% от массы тела взрослого . У новорожденных содержание воды выше, составляет 75% и приближается к 60% от массы тела к концу первого года жизни. В организме вода содержится в двух пространствах: внутриклеточном и внеклеточном. Последнее в свою очередь делится на внутрисосудистое (плазма) и межклеточное (интерстициальное). Объем внутриклеточной жидкости больше (30-40% массы тела), чем внеклеточной (20-25% массы тела). У плода и новорожденных объем внеклеточной жидкости относительно больше, чем у взрослых, поэтому они больше подвержены гипо-, гипергидратации. Водно-солевой баланс в организме регулируется за счет контроля двух показателей: осмоляльности и объема циркулирующей крови. Общая осмоляльность внеклеточной жидкости, создаваемая в основном солями натрия, равна 290 мосм/кг. Нормальное функционирование клеток возможно лишь при очень небольших колебаниях осмоляльности плазмы и внутрисосудистого объема.
Осмоляльность.
Все компоненты тела находятся в состоянии осмотического равновесия. Осморецепторы контролируют потребление воды, экскрецию ее почками в зависимости от концентрации солей натрия. При нарушении содержания натрия в организме система регуляции осмоляльности сдвигает водный баланс и тем самым изменяет внутрисосудистый объем для восстановления осмотического равновесия. Существуют сложные системы волюморецепторов, чувствительных к изменению объема. Изменение объема (гипо-, гиперволемия) вызывает изменение экскреции натрия. Однако в условиях гиповолемии первым включается механизм восстановления внутрисосудистого объема, т.е. происходит задержка воды в ущерб осмоляльности.
Регуляция экскреции натрия почками.
Натриевый баланс регулируется почками. Потребление натрия фактически не регулируется. Именно почки адаптируются к резким колебаниям потребления соли. Экскреция натрия может снижаться почти до нуля и столь же резко возрастать. Ведущим фактором, определяющим выделение натрия почками, является СКФ. Достаточно небольших изменений СКФ, чтобы вызвать выраженные изменения экскретируемого натрия. Поскольку СКФ изменяется, должны существовать механизмы регуляции выделения натрия почками. Существуют внешние и внутренние факторы регуляции. К внешним факторам относятся гормональные факторы, к внутренним – внутрипочечные механизмы. К последним относится клубочково-канальцевый баланс. Благодаря ему повышение или снижение реабсорбции натрия сопровождается повышением или снижением СКФ. Транспорт натрия регулируется рядом гормонов. Это – альдостерон, предсердный натрийуретический пептид, ангиотензин II, норадреналин, простагландины, допамин, вазопрессин.
Транспорт калия в почках.
Калий – основной катион клеточной цитоплазмы, где его концентрация во много раз выше содержания во внеклеточной жидкости. Такая разница потенциалов чрезвычайно важна для функционирования клеток нервной, мышечной ткани, включая миокард. Калий свободно фильтруется в клубочках почек, далее он почти полностью (до 95%) реабсорбируется. Если натрий всасывается по всей длине почечных канальцев, а с мочой экскретируется натрий, который не успел реабсорбироваться, то основная часть профильтрованного калия реабсорбируется до того, как моча достигнет собирательных трубок. Тот калий, который все-таки выделяется с мочой, специально секретируется в собирательных трубках. Секреция калия осуществляется основными клетками собирательных трубок. Диуретические препараты амилорид, триамтерен подавляют секрецию калия, обладая калий-сберегающим эффектом. Транспорт калия регулируется активностью Na+/K+-АТФ-азы и калиевыми каналами. Альдостерон регулирует как деятельность транспортера Na+/K+-АТФ-азы, так и состояние калиевых каналов. Он увеличивает реабсорбцию натрия и секрецию калия. блокирует рецепторы альдостерона, оказывая калий сберегающий эффект. Помимо почек
калий выделяется желудочно-кишечным трактом и при потоотделении. На клеточное распределение калия влияют гормоны (, катехоламины, гормоны щитовидной железы, альдостерон), кислотно-щелочное состояние и повреждение клеток. Лизис клеток приводит к гиперкалиемии. Ацидоз способствует выходу калия из клеток (Н+ внутри клетки замещает К+), а эффект алкалоза противоположный. Катехоламины способствуют гипокалиемии. Связь между инсулином и поглощением клеткой калия двухсторонняя. Гиперкалиемия стимулирует, гипокалиемия угнетает выделение . Поэтому инсулин способствует входу калия в клетку. На этом основано действие глюкозо-инсулиновых растворов при гиперкалиемии.
Транспорт кальция, фосфатов и магния.
Кальций – основной двухвалентный катион организма. Второй по значимости двухвалентный катион – магний. Основной двухвалентный анион – фосфат. Большая часть этих трех элементов сосредоточена в костной ткани. Концентрация Са?+ и НРО4?- (в меньшей степени Мg?+) в плазме крови поддерживаются благодаря быстрому высвобождению их с костной ткани. Концентрация Са?+ и НРО4?- в плазме крови тесно связаны. Произведение Са?+ х НРО4?- поддерживается на определенном уровне. Даже незначительный прирост в величине этого показателя приводит к формированию труднорастворимого фосфата кальция, который откладывается в костях. Особую опасность представляют внеклеточные отложения этих солей в сосудах, мышцах при нарушении костно-минерального обмена. Концентрация кальция в плазме крови поддерживается в нормальных пределах за счет всасывания из кишечника и путем высвобождения из костей. Уровень магния определяется скоростью его выведения с мочой, а фосфата – всеми тремя способами.
Всасывание кальция в кишечнике усиливается витамином Д. Всего из пищевого кальция всасывается 25-30%. Общее содержание Са?+ в плазме составляет 2,5 ммоль/л, из которых 50% находятся в свободном (ионизированном) состоянии, 45% в виде комплекса с белками, 5% в связи с другими ионами. В клубочках почек фильтруются только свободные ионы. Кальций реабсорбируется на всем протяжении почечных канальцев, из них 70% – в проксимальных канальцах, 20% – в толстом сегменте восходящего участка петли Генле. В этих отделах реабсорбция протекает пассивно по межклеточным щелям. Диффузии способствует активная реабсорбция натрия. В дистальных канальцах происходит активная реабсорбция Са?+ в комплексе с белками с помощью Са?+-АТФазы, и этот процесс регулируется витамином Д и паратиреоидным гормоном. Поскольку реабсорбция кальция в проксимальных канальцах и восходящем колене петли Генле носит пассивный характер и связана с реабсорбцией натрия, все лекарственные препараты, влияющие на транспорт натрия в этих отделах (например, ) блокируют реабсорбцию кальция. Напротив, тиазиды, ингибирующие обратное всасывание натрия на уровне дистальных канальцев, не действуют на активный захват кальция. Более того, в их присутствии реабсорбция кальция даже несколько
усиливается, уменьшая Са?+-урию. Этот эффект тиазидов в клинике используется у больных нефролитиазом для уменьшения камнеобразования путем снижения кальция в моче.
В кишечнике всасывается 65% поступающего с пищей фосфата. 55% фосфата плазмы крови находится в свободном состоянии, которые свободно фильтруются и затем реабсорбируются в канальцах. 80% реабсорбируется в проксимальных канальцах трансклеточно с помощью транспортера NaPi?-. Его активность ингибируется паратгормоном. Далее 10% фосфатных анионов реабсорбируется в дистальных канальцах, 2-3%- в собирательных трубках.
Магний в основном содержится в тканях: 55% в костной ткани, 45%- в мягких тканях и только 10% находится во внеклеточных жидкостях. Ионы Мg?+ из крови свободно фильтруются, затем реабсорбируются в канальцах (30% в проксимальном, 65% — в толстом восходящем колене петли Генле, 5% — в дистальных канальцах).
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
В зависимости от состояния водного баланса организма почки могут выделять гипотоническую или гипертоническую мочу. В этом процессе участвует так называемой противоточно-поворотно-множительная система, в состав которой входят параллельно расположенные в мозговом слое отделы петли Генле, собирательные трубки и прямые сосуды. Принцип работы этой системы заключается в том, что при движении двух потоков жидкости в противоположных направлениях (по нисходящему и восходящему отделу петли Генле) осуществляется двухсторонний обмен натрия и воды через интерстициальную ткань и стенку канальцев петли Генле.
Изотоничная моча из проксимального канальца поступает в нисходящую часть петли Генле, стенка которой проницаема для воды, но относительно непроницаема для солей. В восходящем толстом отделе петли Генле стенка канальца не пропускает воду, но активно реабсорбирует натрий, хлор, калий без воды. Таким образом, в нисходящем отделе петли Генле моча становится все более концентрированной по мере продвижения к вершине петли. При этом значительно уменьшается объем мочи. В дальнейшем при движении вверх по непроницаемому для воды восходящему отделу и дистальному канальцу осмотическая концентрация внутри канальцев падает. В дистальных канальцах и собирательных трубках осуществляется вторая фаза концентрирования мочи. Осмотическая концентрация мочи в этом отделе зависит от антидиуретического гормона (АДГ).
При обычном водном режиме относительная плотность мочи за сутки колеблется в пределах 1008-1025 (осмолярность 100-900 мосм/л), что обусловлено неравномерным приемом жидкости в течение дня и другими факторами. При избытке воды в организме уровень АДГ в крови снижается и стенка собирательных трубок остается непроницаемой для воды и выделяются большие объемы гипотонической мочи. В условиях дефицита жидкости в
организме повышается секреция АДГ гипофизом, который взаимодействуя с V2 рецепторами повышает проницаемость клеток собирательных трубок для воды, способствует реабсорбции осмотически свободной воды. Моча становится концентрированной с уменьшением количества.
В механизме осмотического концентрирования мочи важное значение имеет мочевина. В отличие от наружной зоны мозгового вещества, где повышение осмоляльности обусловлено главным образом накоплением солей натрия, во внутреннем мозговом веществе в нем участвует мочевина. В мозговом веществе существует специальная система, обеспечивающая круговорот мочевины и ее удержание в почке. Главную роль в этом процессе играет способность АДГ увеличивать проницаемость для мочевины стенки тех частей собирательных трубок, которые расположены во внутреннем мозговом слое почек. В вышележащих отделах канальцев стенка собирательных трубок непроницаема для мочевины. Там из-за реабсорбции воды концентрация мочевины повышается, а ниже большие количества мочевины реабсорбируются в мозговое вещество, повышая осмоляльность интерстиция. Отсюда мочевина поступает в просвет тонкого восходящего отдела петли Генле и движется по канальцу. Далее мочевина вновь реабсорбируется под влиянием АДГ, что и обеспечивает беспрерывный ее круговорот в почке и объясняет важную роль мочевины в процессе осмотического концентрирования мочи. У детей грудного возраста в отличие от взрослых снижена функция по осмотическому концентрированию и разведению мочи. У них компенсаторная реакция на дегидратацию и гипергидратацию осуществляется в основном клубочками, а не канальцевым аппаратом почек. Примерно к концу первого года жизни заканчивается формирование осморегулирующей функции почек. В сохранении высокой осмоляльности интерстиция мозгового вещества также играют роль прямые артериолы (vasa recta). Они работают как противоточные обменники.
Кислотно-щелочное состояние и его регуляция
В процессе метаболизма в организме образуется некоторые количество кислот, часть ионов Н+ поступает с пищей, в связи с чем возникает необходимость выведения избытка кислот из организма.
К почечным механизмам поддержания КЩС относятся основные три механизма. Во-первых, секретируемые ионы водорода участвуют в реабсорбции бикарбоната. Важным местом реабсорбции НСО3- является проксимальный каналец, где 90% профильтровавшегося НСО3- всасывается обратно. Это осуществляется не за счет прямого транспорта, а посредством специального механизма, в котором участвует карбоангидраза и Na+/H+- обменник. Таким образом, интенсивная секреция Н+ используется для возвращения профильтровавшихся бикарбонатов.
Базолатеральная Просвет
мембрана канальца
НСО3- НСО3- H+? H+ + HCO3-
На данном этапе ионы Н+ находятся в постоянном круговороте, обеспечиваемом карбоангидразой, и элиминации Н+ с мочой не происходит. Ионы водорода секретируются на всем протяжении канальцев. Далее в дистальных участках нефрона экскреция кислот осуществляется двумя механизмами: за счет связывания Н+ с фосфатами и с аммиаком (NH3). Ближе к собирательным трубочкам к Na+/H+ обменнику подключается (а затем превалирует) Н+-АТФ-аза. Эти процессы происходят во вставочных клетках собирательных трубок.
Фосфаты и органические кислоты связываются с водородным ионом и экскретируются с мочой. Работают системы Н++НРО4?- ? Н2РО4 или Н++ органическая кислота. Их экскреция определяет так называемую титруемую кислотность. В регуляции КЩС участвуют несколько гормонов. Паратиреоидный гормон подавляет реабсорбцию фосфатов в проксимальном канальце и косвенно участвует в регуляции кислотно-щелочного равновесия. На уровне собирательных трубок в регуляции участвует альдостерон: стимулирует реабсорбцию Na+ и действие Н+-АТФазы. Экскреция Н+ с титруемыми кислотами ограничена. Поэтому наиболее эффективной системой экскреции Н+ является аммонийный механизм, составляющий 60% от суммарной экскреции Н+ почками. В проксимальном и дистальном канальцах из глутамина непрерывно образуется аммиак (NH3). Связывая Н+, он превращается в аммоний (NH4) и с мочой выделяется в виде NH4Cl. Доля экскретируемых с мочой свободных (незабуференных) водородных ионов незначительна. У новорожденных функция почек по регуляции кислотно-основного равновесия недоразвита, в связи с чем для его сохранения важно сбалансировать питание.
Другие функции почек
Функции почек многообразны. Они обладают не только экскретирующей, но и секретирующей функцией. В почках синтезируются ряд гормонов и другие активные вещества. В почечной ткани происходит катаболизм ряда биологически активных веществ ( , ПТГ и др.), поступающих в просвет канальца в составе . При почечной недостаточности катаболическая способность почек снижается, что приводит к избыточному накоплению их в крови. В почечной ткани происходит синтез глюкозы (), окисление жирных кислот. Благодаря многочисленным функциям, почки участвуют в регуляции , поддержании костно-минерального обмена. Нарушение названных функций имеет место при потере функционирующей паренхимы почек. Поэтому при развитии конечных стадий хронических болезней почек (ХБП) клинические симптомы болезни включают не только уремическую интоксикацию и нарушения водно-солевого баланса, но и анемию, гипертензию с сердечно- сосудистыми осложнениями и костные нарушения.
Гормоны и почки
Почки и эндокринная система тесно взаимосвязаны. В почках синтезируется ряд гормонов (ренин, витамин Д3, эритропоэтин и др.) Для некоторых гормонов почки служат органом-мишенью, другие же гормоны активно метаболизируются и выводятся ими. Именно комплексность функций почек обусловливает комплекс гормональных нарушений, наблюдающихся при хронической почечной недостаточности (ХПН).
Гормоны, образующиеся в почках Экстраренальные гормоны, действующие на почки Гормоны, метаболизируемые и выводимые почками
Дигидрооксихолекальциферол
— 1,25(ОН)2Д3
Эритропоэтин
Калликреин
Простагландины
Альдостерон и стероиды Вазопрессин (АДГ) Паратиреоидный гормон Кальцитонин Натрийуретический пептид предсердий Катехоламины Эндотелин Пептидные гормоны Стероиды Катехоламины Инсулин
Ренин-ангиотензин-альдостероновая система (РААС)
Ренин вырабатывается в юкстагломерулярном аппарате почек (ЮГА), находящемся в тесном контакте со специальной частью дистальных канальцев – macula densa. Ренин действует на ангиотензиноген (?-глобулин,
синтезируемый печенью) с образованием неактивного ангиотензина I, который под действием ангиотензинпревращающего фермента (АПФ) переходит в активный ангиотензин II. АПФ содержатся во многих тканях (почках, мозге, в сосудах, легких и др., во всех эндотелиальных клетках).
Биологическое действие ангиотензина II.
1) Вазоконстрикция
2) Стимуляция секреции альдостерона
3) Реабсорбция натрия в почечных канальцах
4) Активация симпатической нервной системы и выделения катехоламинов
5) Центральное действие (жажда, центральное прессорное действие, высвобождение АДГ)
Следует отметить, что в настоящее время к действию ангиотензина на ЦНС приковано повышенное внимание в связи с его влиянием на , симпатическую нервную систему, чувство жажды, на АДГ и натриевый аппетит. Самым важным действием ангиотензина II является непосредственное сокращение сосудов, стимуляция образования альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников и регуляция транспорта натрия в почках. РААС важна для поддержания гомеостаза натрия: при потере соли (диарея, рвота) стимулируется выделение ренина и увеличение уровня ангиотензина, что в свою очередь приводит к выбросу альдостерона, который способствует сохранению натрия в организме. Также ангиотензин II вызывает сокращение сосудов, поддерживая кровяное давление, несмотря на уменьшение объема крови и внеклеточной жидкости (при кровопотере, диарее, рвоте). Напротив, накопление натрия ингибирует РААС.
Витамин Д
Витамин Д3 (холекальциферол) вместе с парат-гормоном (ПТГ) является важным регулятором минерального обмена, и представляет собой жирорастворимую молекулу, подобную холестерину. Он поступает в организм с пищей (молочные продукты) и образуется в коже под действием ультрафиолетовых лучей. В печени витамин Д3 превращается в 25-гидроксивитаминД3 (25-ОН Д3). Основной процесс биоактивации протекает с участием фермента 1?-гидроксилазы только в почках, где синтезируется 1,25-дигидроксивитаминД3 (1,25(ОН)2Д3), являющийся активным гормоном, оказывающим действие на кости, почки и желудочно-кишечный тракт. Он увеличивает всасывание кальция и фосфатов в кишечнике, взаимодействуя с ПТГ, способствует высвобождению кальция из костей и стимулирует реабсорбцию кальция из проксимальных канальцев почек. Нарушение метаболизма и действия витамина Д3 характерно для следующих заболеваний почек: Тубулопатии, ХБП:
1. В конечных стадиях ХБП отмечается снижение превращения неактивного 25-ОН Д3 в активный метаболит 1,25(ОН)2Д3? что ведет к развитию почечной остеодистрофии, вторичному гиперпаратиреозу. Поэтому при ХБП 3-5
стадии уровень 1,25(ОН)2 Д3 и Са снижается, что требует применения препаратов Д3 под контролем.
2. У больных синдромом Фанкони (нарушение канальцевой реабсорбции глюкозы, фосфатов, бикарбанотов, аминокислот, изменения костей) наблюдается снижение способности почек активировать витамин 1,25(ОН)2 Д3.
3. При заболевании с резистентностью рецепторов 1,25(ОН)2Д3 к витамину Д (витамин Д-зависимый II типа) имеет место мутация генов этих рецепторов, в связи с чем почки не отвечают на физиологические концентрации витамина Д3.
4. Д-зависимый 1 типа возникает в результате мутации гена1?-гидроксилазы и дефицита 1,25(ОН)2 Д3.
5. Идиопатическая гиперкальциемия, вероятно, связана с избыточным образованием в почках 1,25(ОН)2 Д3.
В настоящее время выявляется дефицит витамина Д в большой популяции населения земного шара.
Эритропоэтин
синтезируется почками и регулирует образование и развитие , выход ретикулоцитов в кровь. Как синтез, так и высвобождение эритропоэтина регулируется концентрацией кислорода в тканях. Активность почечного эритропоэтина также стимулируется андрогенами (что обусловливает более высокий уровень гемоглобина у мужчин), тиреоидными гормонами, простагландинами Е. Ренальная анемия, обусловленная ХПН, вызвана уменьшением синтеза эритропоэтина. Успешная трансплантация почек обычно повышает его синтез и устраняет анемию. Для коррекции анемии при ХПН применяетя рекомбинантный эритропоэтин.
Почечные простагландины
Почки – место образования всех основных простаноидов: простагландина Е2 (PGE2), простациклина и тромбоксана. PGE2 – преобладающий простагландин, синтезируемый в мозговом слое почек. Синтез тромбоксана, обладающего сосудосуживающим и агрегирующим действием, резко увеличивается при обструкции мочеточников. и нестероидные противовоспалительные препараты (НПВП) блокируют образование простагландинов. Этим объясняется как их противовоспалительный эффект, так и неблагоприятное действие на почки. Так, может вызвать падение почечного кровотока и СКФ, задержку солей и воды. и могут быть причиной папиллярного некроза и нефропатии, поскольку, блокируя выработку простагландинов и их сосудорасширяющее действие, уменьшают почечный медуллярный кровоток.
Органы выделения. В процессе обмена веществ образуются продукты распада. Часть этих продуктов используется организмом. Другие же продукты обмена, не используемые организмом, удаляются из него.
В зависимости от образа жизни, характера питания и особенностей обмена веществ у разных животных формировались выделительные органы разного строения и функций. У насекомых эту функцию выполняют трубчатые выросты кишечника, через которые из полости тела удаляется жидкость с продуктами распада. В кишечнике большая часть воды всасывается, обратно. Некоторые продукты распада могут накапливаться в специальных органах, например, мочевая кислота в жировом, теле таракана. Значительная часть продуктов белкового обмена у выделяется через жабры. У и млекопитающих продукты обмена веществ выводятся через почки, легкие, кишечник и потовые железы.
Через легкие из организма выводятся углекислый газ, вода и некоторые летучие вещества. Кишечник выделяет некоторые соли в составе кала. Потовыми железами выделяются вода, соли, некоторые органические вещества. Однако основная роль в выделительных процессах принадлежит почкам.
Функция почек. Почки выводят из организма воду, соли, аммиак, мочевину, мочевую кислоту. Через почки удаляются из организма многие чужеродные и ядовитые вещества, образующиеся в организме или принятые в виде лекарств.
Почки способствуют поддержанию гомеостаза (постоянства состава внутренней среды организма). Излишек воды или солей в крови способен вызвать изменение осмотического давления, что опасно для жизнедеятельности клеток тела. Почки выводят из организма излишек воды и минеральных солей, восстанавливая постоянство осмотических свойств крови.
Почками поддерживается определенная постоянная реакция крови. При накоплении в крови кислых или же, напротив, щелочных продуктов обмена через почки увеличивается выделение либо кислых, либо щелочных солей.
При питании мясной пищей в организме образуется много кислых продуктов обмена, соответственно и моча становится более кислой. При употреблении щелочной растительной пищи реакция мочи сдвигается в щелочную сторону.
В поддержании постоянства реакции крови очень важную роль играет способность почек синтезировать аммиак, который связывает кислые продукты, замещая в них натрий и калий. При этом образуются аммонийные соли, которые выводятся в составе мочи, а натрий и калий сохраняются для нужд организма.
Строение почки . В почках происходит процесс образования мочи из веществ, приносимых кровью. Строение почки сложное. В ней различают наружный, более темный, корковый слой и внутренний; светлый, мозговой слой. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. В нефроне происходят все процессы, в результате которых образуется моча.
Каждый нефрон начинается в. корковом веществе почки небольшой капсулой, имеющей форму двустенной чаши, внутри которой находится клубочек кровеносных капилляров. Между стенками капсулы имеется щелевая полость, от нее начинается мочевой каналец, который извивается и затем переходит в мозговой слой. Это извитой каналец первого порядка. В мозговом слое почки каналец выпрямляется, образует петлю и, возвращается, в корковый слой. Здесь мочевой каналец вновь извивается, образуя извитой каналец второго порядка. Извитой каналец второго порядка впадает в выводной проток - собирательную трубку. Собирательные трубки, сливаясь вместе, образуют общие выводные протоки. Эти выводные протоки проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, которые выступают в полость почечной лоханки. Моча из почечных лоханок поступает в мочеточники, которые соединены с мочевым пузырем.
Кровоснабжение почек . Почки обильно снабжаются кровью. Артерии почек разветвляясь на более мелкие кровеносные сосуды, образуют артериолы. Артериола, подходящая капсуле нефрона,- приносящий сосуд - в капсуле распадается на много капиллярных петель, образующих капиллярный клубочек. Капилляры клубочка собираются вновь в артериолу - теперь она называется уже выносящим, сосудом, по которому кровь оттекает от клубочка. Характерно, что просвет выносящего сосуда уже просвета приносящего сосуда и давление здесь повышается, что создает благоприятные условия для образования мочи путем фильтрации.
Выносящий, сосуд, выйдя из клубочка капилляров, вновь разветвляется на капилляры и густо оплетает капиллярной сетью извитые канальцы первого и второго порядка. Таким образом, в почке мы встречаемся с такой особенностью кровообращения, когда кровь проходит через двойную сеть капилляров: вначале через капилляры клубочка, затем через капилляры, отлетающие извитые канальцы. Только после этого капилляры образуют мелкие вены, которое, укрупняет, образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую ветку.
Образование мочи. Считают, что образование моча идет в две фазы. Первая фаза - фильтрационная. На этом этапе вещества, приносимые кровью в капилляры клубочка, фильтруются в полость капсулы нефрона. В связи с тем что просвет приносящего сосуда шире, чем, выносящего, давление в клубочке капилляров достигает высоких величин (до 70 мм рт. ст.). Высокое давление в капиллярах клубочка обеспечивается еде и тем, что почечные артерии отходят прямо от брюшной аорты и кровь поступает в почки под больший давлением.
Итак, в капиллярах клубочка давление крови достигает 70 мм рт. ст., а давление в полости капсулы вязкое (около 30 мм рт. ст.). За счет разности давления и происходит фильтрация веществ, находящихся в крови в полость капсулы нефрона.
В полость капсулы из плазмы крови, протекающей через капилляры клубочка, фильтруются вода и все растворенное в плазме вещества, за исключением особенно крупных молекул, например белка. Жидкость, профильтровавшаяся в просвет капсулах, носит название первичной мочи. По составу она представляет собой плазму крови без белков.
Во вторую фазу образования мочи происходит всасывание воды и некоторых составных частей первичной мочи обратно в кровь. Из первичной мочи, протекающей по извитым канальцам, всасываются в кровь вода, многие соли, глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. Мочевина, мочевая кислота обратно не всасываются, поэтому их концентрация в моче по ходу канальцев увеличивается.
Помимо обратного всасывания, в канальцах происходит и активный процесс секреции, т. е. выделения в просвет канальцев некоторых веществ. Благодаря секреторной, функции канальцев из организма удаляются вещества, которые по каким-либо причинам не могут профильтроваться из клубочка капилляров в полость капсулы нефрона.
В результате обратного всасывания и активной секреции в мочевых канальцах образуется вторичная (конечная) моча. Каждый вид животного характеризуется определенным составом и количеством мочи.
Регуляция деятельности почек . Деятельность почек регулируется с помощью нервных и гуморальных механизмов. Почки обильно снабжены волокнами симпатической нервной системы и блуждающего нерва. При раздражении симпатического нерва, подходящего к почкам, сужаются кровеносные сосуды почек, количество притекающей крови уменьшается, давление в клубочках падает, в результате, уменьшается мочеотделение.
Резко уменьшается мочеотделение при болевых раздражениях. Это происходит из-за рефлекторного сужения кровеносных сосудов почки при болях. Если собаке оперативным путем вывести концы мочеточников наружу, подшить их к коже живота и начать вводить воду в желудок, сочетая это со звуком трубы, то после нескольких таких сочетаний один звук трубы (без введения воды в желудок) вызывает обильное отделение мочи. Это условный рефлекс.
Условно-рефлекторным путем можно вызвать и задержку отделения мочи. Если собаке раздражать лапу сильным электрическим током, то от боли у нее снижается образование мочи. После многократного нанесения болевых раздражений одно только пребывание собаки в комнате, где ей наносилось болевое раздражение, вызывает снижение мочеобразования.
Однако при перерезке всех нервов, подходящих к почке животного, она продолжает работать. Даже пересаженная на шею почка продолжала отделять мочу. Количество отделяющейся мочи зависит от потребностей организма в воде.
Если воды в организме недостаточно и животное испытывает жажду, то осмотическое давление крови вследствие недостатка воды повышается. Это приводит к раздражению рецепторов, расположенных в кровеносных сосудах. Импульсы от них направляются в центральную нервную систему. Оттуда они достигают железы внутренней секреции - гипофиза, который увеличивает выработку антидиуретического гормона (АД1). Этот гормон, поступая в кровь, приносится к извитым канальцам почек и вызывает усиление обратного всасывания воды в извитых канальцах, объем конечной мочи уменьшается, в организме - удерживается вода, и осмотическое давление крови выравнивается.
Гормон щитовидной железы усиливает мочеобразование, а гормон надпочечников - адреналин вызывает уменьшение мочеобразования.
Литература: Хрипкова А. Г. и др. Физиология животных: Учеб. пособие по факультатив. курсу для учащихся IX-X кл./ А. Г. Хрипкова, А: Б. Коган, А. П. Костин; Под ред. А. Г. Хрипковой. - 2-е изд., перераб.- М.: Просвещение, 1980.-192 с., ил.; 2 л. ил.
ПОЧКА - парный орган, имеет бобовудную форму, который имеет массу 100-200 г, росполагается по бокам позвоночников. Правая почка несколько ниже левой. Состоит из двух слоев: НАРУЖНОГО СВЕТЛОГО КОРКОВОГО И ВНУТРЕННЕГО ТЕМНОГО МОЗГОВОГО.
Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме человека и высших животных.
К ФУНКЦИЯМ почек относятся следующие:
- 1) участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости;
- 2) регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела;
- 3) регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма;
- 4) участие в регуляции кислотно-основного состояния,
- 5) участие в регуляции артериального давления, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря образованию и выделению в кровь биологически активных веществ;
- 6) участие в обмене белков, липидов и углеводов;
- 7) выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма.
В каждой почке у человека содержится около 1 млн функциональных единиц -- НЕФРОНОВ, в которых происходит образование мочи. Каждый нефрон НАЧИНАЕТСЯ почечным тельцем -- двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского--Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость извитого канальца. СЛЕДУЮЩИЙ ОТДЕЛ НЕФРОНА -- тонкая нисходящая часть петли нефрона (петли Генле). Ее стенка образована низкими, плоскими эпителиальными клетками. Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. КОНЕЧНЫЙ ОТДЕЛ НЕФРОНА -- короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки.
В почках образуются некоторые ВЕЩЕСТВА, ВЫДЕЛЯЕМЫЕ В МОЧУ (например, гиппуровая кислота, аммиак) или ПОСТУПАЮЩИЕ В КРОВЬ (ренин, простагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.).
ЭКСКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК
Почки играют ведущую роль в выделении из крови конечных продуктов обмена и чужеродных веществ, попавших во внутреннюю среду организма. В процессе метаболизма белков и нуклеиновых кислот образуются различные продукты азотистого обмена.
Образующийся в течение суток креатинин выделяется почками. Его суточная экскреция зависит не столько от потребления мяса с пищей, сколько от массы мышц тела. Креатинин, как и мочевина, свободно фильтруется в почечных клубочках, с мочой выводится весь профильтровавшийся креатинин, в то время как мочевина частично реабсорбируется в канальцах.
ИНКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК
В почках вырабатывается несколько биологически активных веществ. Гранулярные клетки выделяют в кровь ренин при уменьшении артериального давления в почке, снижении содержания натрия в организме, при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное.
В почке синтезируется активатор плазминогена -- урокиназа. В мозговом веществе почки образуются простагландины. Они участвуют, в частности, в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой.
МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК
Почки участвуют в обмене белков, липидов и углеводов. В почечных клубочках фильтруются низкомолекулярные белки, пептиды. Клетки проксимального отдела нефрона расщепляют их до аминокислот или дипептидов и транспортируют через плазматическую мембрану в кровь. Это способствует восстановлению в организме фонда аминокислот, что важно при дефиците белков в рационе. Почки способны синтезировать глюкозу (глюконеогенез). При длительном голодании почки могут синтезировать до 50 % от общего количества глюкозы, образующейся в организме и поступающей в кровь. Для энерготрат почки могут использовать глюкозу или свободные жирные кислоты. При низком уровне глюкозы в крови клетки почки в большей степени расходуют жирные кислоты, при гипергликемии преимущественно расщепляется глюкоза.
