Лекция 27: Мочевыделительная система.

Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.

Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.

Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.

Эндокринная функция почек.

Регуляция функции почек.

В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть конечных продуктов обмена веществ, например СО 2 , удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:

Участие в водно-солевом обмене.

Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.

Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).

Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).

II. Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.

В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).

Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь образуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.

I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдавливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.

Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и последовательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока из его нижнего отдела  образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.

Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:

Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.

Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.

Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.

Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.

Возрастные особенности строения почек :

у новорожденных : в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;

у 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается (расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;

к моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.

III. Гистологическое строение почек. Почка покрыта соединительнотканной капсулой. В паренхиме почек различают:

Корковое вещество - располагается под капсулой, макроскопически темно-красного цвета. Состоит в основном из почечных телец, проксимальных и дистальных извитых канальцев нефрона, т.е. из почечных телец, канальцев нефрона и соединительнотканных прослоек между ними.

Мозговое вещество - лежит в центральной части органа, макроскопически более светлое, состоит из: часть петел нефронов, собирательные трубочки, сосчковые канальцы и соединительнотканные прослойки между ними.

Структурно-функциональной единицей почек является нефрон . Нефрон состоит из почечного тельца (капсула клубочка и сосудистый клубочек) и почечных канальцев (проксимальные извитые и прямые канальцы, петля нефрона, дистальные прямые и извитые канальцы.

Капсула клубочка - по форме представляет собой 2-х стенный бокал, состоит из париетального (наружного) и висцерального (внутреннего) листков, между ними - полость капсулы, продолжающиаяся в проксимальные извитые канальцы. Наружный листок капсулы клубочка имеет более простое строение, состоит из 1-слойного плоского эпителия на базальной мемебране. Внутренний листок капсулы клубочка имеет очень сложную конфигурацию, снаружи покрывает все находящиеся внутри капсулы капилляры клубочка (каждого по отдельности), состоит из клеток подоцитов ("клетки с ножками"). Подоциты имеют несколько длинных ножек-отростков (цитотрабекулы), которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Внутренний листок собственной базальной мембраны не имеет и располагается на базальной мембране капилляров снаружи.

В полость капсулы из капилляров профильровывается I моча объемом около 100 л/сутки и далее поступает в проксимальные извитые канальцы.

Сосудистый клубочек находится внутри капсулы клубочка (2-х стенного бокала) и состоит из приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей артериолы. Приносящая артериола имеет больший диаметр, чем выносящая - поэтому в капиллярах между ними создается давление, необходимое для фильтрации.

Капилляры клубочка относятся к капиллярам фенестрированного (висцерального) типа, снутри выстланы эндотелием с фенестрами (истонченные участки в цитоплазме) и щелями, базальная мембрана капилляров утолщена (3-х слойная) - внутренний и наружные слои менее плотные и светлые, а средний слой более плотный и темный (состоит из тонких фибрилл, образующих сетку диаметром ячеек около 7 нм); из-за того что диаметр приносящей артериолы больше, чем выносящей, давление в капиллярах высокое (50 и более мм рт.ст.) - обеспечивает фильтрацию из крови I-ной мочи); снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов висцерального листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количестве мезангиальные клетки (отрстчатые, по своей структуре близки к перицитам; функция: фагоцитируют, участвуют при выработке гормона ренина и основного вещества, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка).

Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы клубочка находится почечный фильтр или фильтрационный барьер, состоящщий из следующих компонентов:

Эндотелий капилляров клубочка.

3-х слойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов.

Подоциты внутреннего листка капсулы клубочка.

Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты крови кроме форменных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы (А-тела, фибриноген и др.).

Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы  петля нефрона (Генле)  дистальные прямые канальцы  дистальные извитые канальцы.

Морфо-функциональные отличия проксимальных и дистальных извитых канальцев

В базальной части эпителиоцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев имеется исчерченность, образованная глубокими складками цитолеммы и лежащими в них митохондриями. Большое количество митохондрий в зоне базальной исчерченности канальцев необходимо для обеспечения энергией процессов активной реабсорбции из I мочи в кровь белков, углеводов и солей в проксимальных извитых канальцах, солей - в дистальных извитых канальцах. Проксимальные и дистальные извитые канальцы оплетены перитубулярной сетью капилляров (разветвления выносящих артериол сосудистого клубочка почечных телец).

Петля нефрона располагается между проксимальным и дистальным прямым канальцами, состоит из нисходящего (выстлано 1-слойным плоским эпителием) и восходящего колена (выстлано 1-слойным кубическим эпителием).

По месту локализации и особенностям строения различают корковые (поверхностные и промежуточные) и околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны, которые различаются по следующим признакам:

Эндокринная функция почек . В почках имеется юкстагломерулярный аппарат (околоклубочковый аппарат), вырабатывающий гормон ренин (регулирует артериальное давление) и участвующий при выработке эритропоэтина (регулирует эритроцитопоэз). ЮГА состоит из следующих компонентов:

Юкстагломерулярные клетки – лежат под эндотелием приносящих артериол, в выносящих артериолах их мало. В цитоплазме содержат ШИК-положительные рениновые гранулы.

Клетки плотного пятна – утолщенный эпителий участка стенки дистальных извитых канальцев, лежащих между приносящей и выносящей артериолами. Имеют рецепторы для улавливания концентрации Na+ в моче.

Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) – полигональные клетки лежащие в триугольном пространстве между плотным пятном и приносящим и выносящим артериолами.

Мезангиальные клетки (располагаются на наружной поверхности капилляров клубочка среди подоцитов, см. выше строение почечных телец).

ЮГА вырабатывает гормон ренин; под воздействием ренина глобулин плазмы крови ангиотензиноген превращается сначала в ангиотензин I, далее в ангиотензин II. Ангиотензин II с одной стороны оказывает прямой сосудосуживающий эффект и повышение артериального давления, с другой стороны усиливает синтез альдостерона в клубочковой зоне надпочечников  усиливается реабсорбция Na+ и воды в почках  увеличивается объем тканевой жидкости в организме  увеличивается объем циркулирующей крови  повышение артериального давления.

В эпителиоцитах петель Генле и собирательных трубочек вырабатываются простагландины , оказывающие сосудорасширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, вследсвие чего увеличивается объем выделяемой мочи.

В эпителиоцитах дистальных канальцев нефрона синтезируется каллекреин , под воздействием которого белок плазмы кининоген переходит в активную форму кинины. Кинины обладают сильным сосудорасширяющим действием, снижают реабсорбцию Na+ и воды  увеличивается мочевыделение.

Регуляция функций почек :

Функция почек зависит от артериального давления, т.е. от тонуса сосудов, регулируемых симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.

Эндокринная регуляция:

а) альдостерон клубочковой зоны надпочечников  усиливает активную реабсорбцию солей в большей степени в дистальных, в меньшей степени в проксимальных извитых канальцах почек;

б) антидиуретический гормон (вазопрессин) супраоптических м паравентрикулярных ядер передней части гипоталамуса  повышая проницаемость стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек усиливает пассивную реабсорбцию воды.

Внутриутробный период развития выделительной системы характеризуется последовательной закладкой и сменой трех парных выделительных органов - предпочки, первичной почки и окончательной почки.

Предпочка локализуется в краниальных сегментах тела, имеет малое число канальцев и не содержит клубочков. В качестве мочевыделительного органа зародыша человека предпочка не функционирует.

Первичная почка - парное, продольно располагающееся образование. Примерно к середине 4-й недели в первичной почке обнаруживают первые канальцы. Клубочки развиты очень слабо. Наибольшего размера первичная почка достигает на 2-м месяце. К этому времени она уже является первичным секреторным органом.

Окончательная почка вследствие быстрого роста каудальных отделов плода формируется в наиболее низких сегментах туловища и имеет много канальцев и клубочков. Характерным для нее является отсутствие сегментарности в строении почечной паренхимы и ангиоархитектонике. По мере дальнейшего роста и развития эмбриона в окончательной почке происходит тканевая дифференциация с формированием стройной системы нефрона.

Первая функциональная деятельность почки начинается с 9-12-й недели эмбрионального периода. Почка плода обладает низкой фильтрационной способностью, которая обусловлена незрелостью клубочков и низким артериальным давлением в них.

Выделенная моча поступает в амниотическую жидкость, являясь одной из ее составных частей. При порочном формировании органа моча скапливается в мочевых путях и к моменту рождения развиваются гидронефроз, мегауретер и др. Плод не нуждается в функции почек для выведения конечных продуктов жизнедеятельности. Эта функция выполняется плацентой, доказательством чему является рождение детей, соответствующих сроку гестации, с полным отсутствием почек.

К моменту рождения мочеполовая система ребенка в основном сформирована. В связи с прекращением выделительной функции плаценты почки родившегося ребенка подвергаются повышенной нагрузке и активизация клубочковой фильтрации оказывается недостаточной. Клинически это может выразиться в наступлении транзиторной почечной недостаточности в виде так называемой физиологической азотемии.

При рождении почки имеют массу около 25 г, в 3 мес - 40 г, у взрослых - 300 г. Так как почки новорожденных выступают в брюшную полость больше, чем у детей старшего возраста, это делает их легко доступными для пальпации, особенно при увеличении их размеров. Почка новорожденного имеет дольчатое строение, почечные лоханки - ампулярную форму и относительно более широки, чем в последующие периоды роста. Из-за центробежного роста почки ее мозговой слой более выражен, чем корковый. Соотношение кора - мозговое вещество составляет 1:4 (у взрослого -1:2). Почка недоношенного ребенка несколько меньше по величине и массе, по внешнему виду существенно не отличается от доношенных, но имеет большое число незрелых гломерул, которые дозревают после рождения, наряду с появлением новых клубочков.

Наиболее важной физиологической особенностью почки новорожденного является сравнительно низкий уровень функционирования. В первые дни доношенные дети выделяют гипертоничную или изотоничную мочу, которая с 3-го дня становится гипотоничной. В отличие от них недоношенные экскретируют изотоничную или гипотоничную мочу с 1-го дня жизни. Количество мочевины в первые 5 дней составляет 65-70 % от общего азота мочи. В моче присутствуют сахар и белок.

Основной причиной сниженной концентрационной способности почек является несовершенство гормональной регуляции выделительной системы в этом возрасте. Рецепторы почек новорожденного обладают слабым порогом чувствительности к действию гормонов - альдостерона и антидиуретического гормона (АДГ). Это приводит к тому, что в первые недели жизни в результате повышенной секреции альдостерона, содержание которого в крови младенца более чем в 2 раза превышает материнское, организм развивается в условиях относительного гиперальдостеронизма. По этой причине в первые недели после рождения происходит задержка около 60 % натрия. Кроме этого, избыток альдостерона вызывает гормональную стимуляцию транспорта ионов в канальцах.

Несовершенство концентрационной способности почек в значительной мере обусловлено пониженной чувствительностью почечных канальцев к действию АДГ. Синтез последнего и выделение его в кровь новорожденного происходят медленнее, чем у детей старшего возраста, что также способствует задержке натрия и повышенному выведению калия.

Доказано также несовершенство регуляторного воздействия надпочечников на почку младенца. Последнее приводит к тому, что процессы реабсорбции натрия в первые дни жизни в основном обусловлены влиянием глюко- кортикоидов.

С возрастом, по мере созревания осморегулирующей функции, моча становится более гипертоничной.

У новорожденных 1-й недели в почечных канальцах и лоханках возможно отложение солей мочевой кислоты и кальция щавелевокислого, которые выпадают в виде «песка». С усилением мочеотделения соли вымываются. Моча таких детей мутная, имеет интенсивную окраску и осадок красноватого цвета. Подобное явление носит название мочекислого инфаркта.

Физиологические особенности почек объясняют и некоторые особенности мочи: первые порции ее светлые, с низкой (1,008-1,013) относительной плотностью. В период наибольшего падения массы тела моча темнеет, относительная плотность ее возрастает. Мочи в мочевом пузыре новорожденного мало, и в первые сутки ребенок мочится 2-3 раза. После рождения суточное количество мочи также незначительно и достигает 25 % объема принятой жидкости. Этим вызвано и малое число мочеиспусканий (4-5 раз в сутки). К 3-му дню количество мочи удваивается, а к 5-му дню увеличивается в 4 раза.

Мочевой пузырь новорожденных легко смещается вследствие слабого развития окружающей соединительной и жировой ткани. Емкость его - 50-80 мл. При заполнении мочой пузырь выступает за пределы малого таза и определяется при пальпации передней брюшной стенки. Этому также способствуют слабое развитие мышечного слоя и отсутствие эластической ткани. Мочеиспускательный канал в период новорожденности по своим размерам относительно больше. У мальчиков он достигает 5-6 см, у девочек пропорционально шире, имеет косое направление и достигает 1 см в длину. Мочеиспускательный канал, как и у взрослого, имеет узкие отделы - наружное отверстие и место перехода в перепончатую часть.

Мочевыделительная система содержит почки и мочевыводящие пути. Основная функция – выделительная, а также участвует в регуляции водно-солевого обмена.

Хорошо развита эндокринная функция, регулирует локальное истинное кровообращение и эритропоэз. И в эволюции, и в эмбриогенезе проходит 3 этапа развития.

В начале закладывается предпочка. Из сегментных ножек передних отделов мезодермы образуются канальцы, канальцы проксимальных отделов открываются в целом, дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует до 2-х суток, не функционирует, рассасываются, но остается мезонефральный проток.

Затем образуется первичная почка. Из сегментных ножек туловищной мезодермы образуются мочевые канальцы, их проксимальные отделы вместе с кровеносными капиллярами образуют почечные тельца – в них образуется моча. Дистальные отделы впадают в мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в первичную кишку.

На втором месяце эмбриогенеза закладывается вторичная или окончательная почка. Из несегментированного каудального отдела мезодермы образуется нефрогенная ткань, из нее формируются почечные канальцы и проксимальные канальцы участвуют в образовании почечных телец. Дистальные разрастаются, из них образуются канальцы нефрона. Из мочеполового синуса сзади, от мезонефрального протока формируется вырост в направлении вторичной почки, из него развиваются мочевыводящие пути, эпителий – многослойный переходный. Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в построении половой системы.

Почка

Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. В почке выделяют корковое вещество, оно содержит почечные тельца и извитые почечные канальцы, внутри в почке располагается мозговое вещество в виде пирамид. Основание пирамид обращено к корковому веществу, а верхушка пирамид открывается в почечную чашечку. Всего около 12 пирамид.

Пирамиды состоят из прямых канальцев, из нисходящих и восходящих канальцев петель нефрона и собирательных трубочек. Часть прямых канальцев в корковом веществе располагаются группами, и такие образования называются мозговыми лучами.

Структурно-функциональная единица почки - нефрон; в почке преобладают корковые нефроны, их большая часть располагается в корковом веществе и их петли неглубоко проникают в мозговое вещество, оставшиеся 20% юкстамедуллярные нефроны. Их почечные тельца находятся глубоко в корковом веществе на границе с мозговым. В нефроне выделяют тельце, проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец.

Проксимальные и дистальные канальцы построены из извитых канальцев.

Строение нефрона

Начинается нефрон почечным телом (Боумена-Шумлянского), оно включает сосудистый клубочек и капсулу клубочка. К почечному тельцу подходит приносящая артериола. Она распадается на капиллярную, которая образуют сосудистый клубочек, кровеносные капилляры сливаются, образуя выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце.

Капсула клубочка содержит наружный и внутренний листок. Между ними имеется полость капсулы. Изнутри со стороны полости выстлана эпителиальными клетками – подоцита: крупными отросчатыми клетками, которые с отростками прикрепляются к базальной мембране. Внутренний листок проникает внутрь сосудистого клубочка и окутывает снаружи все кровеносные капилляры. При этом его базальная мембрана сливается с базальной мембраной кровеносных капилляров с образованием одной тс базальной мембраны.

Внутренний листок и стенка кровеносного капилляра образуют почечный барьер (филь состав этого барьера входят: базальная мембрана, она содержит 3 слоя, ее средний слой содержит мелкую сетку фибрилл и подоциты. Барьер в нору пропускает все форменные элементы: крупные молекулярные белки крови (фибрины, глобулины, часть альбоминов, антиген-антитело).

После почечного тельца идет извитой каналец; он представлен толстым канальцем, который несколько раз закручен вокруг почечного тельца, он выстлан однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием, с хорошо развитыми органеллами.

Затем идет новая петля нефрона. Дистальный извитой каналец выстлан кубическим эпителием с редкими микроворсинками, несколько раз оборачивается вокруг почечного тельца, далее проходит сосудистым клубочком, между приносящей и выносящей артериоллами, открывается в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки – прямые канальцы, выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием, в котором выделяют светлые и темные эпителиальные клетки. Собирательные трубочки сливаются, образуются сосочковые каналы, два открываются на вершине пирамид мозгового вещества.

Особенности кровоснабжения почки

В ворота органа входит почечная артерия, которая распадается на междолевые артерии, они распадаются на дуговые (на границе коркового и мозгового вещества). От них в корковое вещество уходят междольковые артерии, они в свою очередь распадаются на внутридольковые, от которых отходят приносящие артериолы, которые распадаются на первичную капиллярную сеть, они образуют сосудистый клубочек. Затем идет выносящая артериола. В корковых нефронах просвет выносящей артериолы в 2 раза уже, чем у приносящей артериолы. Это затрудняет отток крови и создает высокое кровеносное давление в капиллярах клубочка, необходимое для процесса фильтрации.

Гистофизиология коркового нефрона

В результате высокого кровяного русла в капиллярах клубочка плазма крови фильтруется через почечный барьер, который не пропускает (в норме) форменные элементы крови и крупномолекулярные белки. Фильтрат, который по составу близок к сыворотке крови (содержат азотистые шлаки и др.) поступает в полость капиллярного клубочка и называется первичной мочой (в сутки примерно 100-150 л).

Затем первичная моча поступает в проксимальный каналец нефрона. Из первичной мочи с помощью микроворсинок всасываются внутрь клеток глюкоза, белки, которые захватываются лизосомами и гидролитические ферменты расщепляют белки до аминокислот. Также всасываются электролиты и вода. 80% первичной мочи всасывается в проксимальном отделе. Все эти вещества через базальную мембрану поступают в интерстиций, далее проходят через стенку вторичной капиллярной сети, и по венозным сосудам возвращаются в организм. Это процесс называется реабсорбция. В проксимальном отделе происходит полная, облигатная реабсорбция электролитов и воды. В норме в моче нет белков и глюкозы, если они есть то нарушения – в проксимальном отделе.

Далее первичная моча поступает в нисходящий каналец петли нефрона, выстланный плоским эпителием, здесь реабсорбируется вода. Восходящие части петли нефрона выстланы кубическим эпителием с небольшим содержанием микроворсинок, происходит реабсорбция электролитов (преимущественно, натрия). Этот процесс продолжается в извитом канальце дистального отдела нефрона.

Остатки первичной мочи поступают в собирательные трубочки, здесь с помощью светлых эпителиальных клеток завершается реабсорбция воды, причем она происходит с участием антидеуретического гормона. Темные эпителиальные клетки выделяют соляную кислоту, и происходит подкисление мочи. Образуется вторичная моча в количестве 1,5-2 л, которая содержит воду, электролиты и азотистые шлаки.

Гистофизиология юкстамедуллярных нефронов

В отличие от корковых нефронов, диаметр выносящих и приносящих артериол одинаков, поэтому кровяное давление в капиллярных клубочках невысокое. Вторичная капиллярная сеть развита очень слабо. Через сосудистую сеть этих нефронов происходит сброс избыточно поступившей в почку крови. Мочеобразование может тормозиться.

Регенерация нефронов

После рождения новые нефроны не образуются, восстановление осуществляется за счет компенсаторной гипертрофии нефрона. при этом повышается в размере почечное тельце и удлиняются канальцы сохранившегося нефрона. Регенерация эпителия канальцев нефрона идет за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, которые располагаются в капсуле клубочка на границе с дистальным отделом.

Эндокринный отдел почки

В его состав входит ренинововый или юкстагромерулярный аппарат. В нем вырабатывается гормон ренин, который стимулирует превращение ангиотензиногена в ангиотензин. Ангиотензин повышает кровяное давление и стимулирует выработку альдостерона.

В состав аппарата входят юкстагломерулярные клетки – это крупные овальной формы клетки, располагаются в стенках приносящей и выносящей артериол под эндотелием. Они вырабатывают и выделяют в кровь ренин. Этот процесс усиливается при недостаточной реабсорбции натрия.

В состав аппарата также входит плотное пятно – часть стенки дистального канальца нефрона между приносящими и выносящими артериолами и обращенной к сосудистому клубочку. Содержит высокие эпителиальные цилиндрические клетки. Базальная мембрана в этом участке слабо развита или отсутствует. Эти клетки реагируют на изменения концентрации натрия в первичной моче, эту информацию передают на юкстагломерулярные клетки. В состав этого аппарата входят юкстабазалъные клетки, они располагаются между плотным пятном, артериолами и сосудистым клубочком. Содержат крупные, овальные, неправильной формы отросчатые клетки, которые участвуют в передаче информации о концентрации натрия юкстагромерулярными клетками и сами способны вырабатывать ренин.

В мозговом веществе находятся интерстициальные клетки, они располагаются поперек прямых канальцев и своими отростками охватывают канальцы петель нефрона и сосуды вторичной капиллярной сети. Они выделяют гормоны простагландины и брадикинин, что вызывает понижение кровотока и расширение сосудов.

В эпителии извитых канальцев вырабатывается калликринип, который контролирует образование кининов, которые, в свою очередь, стимулируют кровоток и образование мочи.

В юкстагломерулярном аппарате вырабатываются эритропоэтины, которые стимулируют эритропоэз в красном костном мозге.

Мочевыводящие пути

К ним относятся почечные чашечки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Они имеют общее строение. Выделяют слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную оболочку и наружную оболочку (адвентиция).

Гистофизиология мочеточника

Слизистая и подслизистая образуют мелкие продольные складки: на поверхности находится слизь.

Слизистая оболочка покрыта переходным эпителием – уроэпителием. Под ним располагается собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани, который переходит в подслизистую основу. Мышечной пластинки слизистой нет. В нижней трети мочеточника располагаются подслизистые железы, которые открываются на поверхность уроэпителия.

Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Внутренний слой продольный, наружный – циркулярный. В нижней трети доставляется еще один наружный продольный слой. В устье мочеточника отсутствует циркулярный слой.

Наружная оболочка – адвентициальная.

Гистофизиология мочевого пузыря

Слизистая и подслизистая образуют сеть мелких складок. Мышечная оболочка шире, содержит 3 слоя. Гладкомышечные клетки с большим кол-вом отростков, способны сильно растягиваться. Клетки располагаются пучками, между которыми развиваются широкие прослойки рыхлой соединительной ткани.